Definición del insecto tipo
· Son animales segmentados, con el tegumento relativamente endurecido y con apéndices articulados.
· Respiran por tubos aéreos o tráqueas.
· Tienen el cuerpo claramente dividido en tres regiones: cabeza, tórax y abdomen.
· La cabeza presenta un par de antenas (excepto en el orden Protura) y los apéndices bucales.
· El tórax lleva tres pares de patas (de ahí el nombre de Hexápodos con el que también se los conoce), y, en los que son voladores, uno o, más comúnmente, dos pares de alas.
· El abdomen generalmente tiene como únicos apéndices los cercos y la armadura genital que está relacionada con la cópula y la puesta de los huevos.
Éxito evolutivo de los insectos
El nivel de éxito alcanzado por un determinado grupo de organismos puede evaluarse por el número total de individuos pertenecientes a ese grupo o, más frecuentemente, por el número de especies existentes, originadas a lo largo de su evolución.
En el caso de los insectos, ambos aspectos muestran claramente la situación dominante de que disfrutan en la actualidad dentro del Reino Animal.
Los factores que han contribuido a alcanzar tal situación son múltiples, aunque básicamente puedan ser agrupados en dos conjuntos:
. los que dependen de los propios insectos, es decir, de su potencial adaptativo a las exigencias del medio
. y los factores ambientales, según el grado de alteración experimentado en las condiciones del medio en el que los insectos han tenido que desarrollarse.
Factores del éxito evolutivo de los insectos
El exoesqueleto
Quizás el factor principal del éxito evolutivo experimentado por los insectos reside en la posesión de un esqueleto externo o exoesqueleto (característica que comparten con el grupo de Artrópodos al que pertenecen), sobre el cual han logrado acumular diversas especializaciones morfológicas y fisiológicas, que les han proporcionado mayores ventajas frente a sus competidores.
El exoesqueleto de los insectos presenta regiones endurecidas (escleritos) y áreas membranosas flexibles, combinando, por consiguiente, resistencia y rigidez con flexibilidad. Su estructura otorga una gran área para la inserción de los músculos y, al mismo tiempo, actúa como eficaz cubierta protectora de los órganos vitales internos, permitiendo un variado tipo de movimientos.
La rigidez e inextensibilidad del exoesqueleto obliga al insecto a desprenderse de él periódicamente, para poder proseguir su crecimiento en las fases juveniles hasta alcanzar el estado adulto. Los cambios secuenciales que experimenta el insecto en los períodos de muda probablemente permitieron la selección de aquellas modificaciones estructurales o funcionales más ventajosas, lo que finalmente ha conducido en los grupos más evolucionados a un aprovechamiento más eficaz de los recursos, ocupando diferentes nichos ecológicos durante las fases juveniles y en el estado adulto.
La estructura física y la naturaleza química de los componentes del exoesqueleto, en el que no falta una fina capa cérea superficial, permiten evitar la excesiva pérdida de agua, cuyo control interno es imprescindible para todo animal terrestre; y más aún para aquéllos de pequeño tamaño, como los insectos, en los que la superficie total del cuerpo aumenta enormemente en relación a su volumen.
El tamaño
La mayoría de los insectos actuales son animales pequeños, lo que les confiere ciertas ventajas. Al necesitar una pequeña cantidad de alimento, consiguen aprovechar recursos de reducido tamaño, en los que además puede encontrar una eficaz protección contra los depredadores naturales o bien compartir en gran número un determinado hábitat.
El reducido tamaño puede ser relacionado también con la facilidad para producir numerosos descendientes en cada generación y con la posibilidad de lograr una mayor dispersión.
La capacidad de vuelo
El desarrollo de las alas, como órganos de vuelo, constituye una adquisición evolutiva de gran transcendencia para el grupo de los insectos. Las formas aladas, además de evitar con más eficacia a sus enemigos, consiguen una mayor dispersión de la especie a la que pertenecen, y con ello la posibilidad de colonizar diferentes hábitats con el aprovechamiento de nuevos recursos. Con la dispersión se producirán los consiguientes aislamientos geográficos de algunas poblaciones, en las cuales, de acuerdo con las circunstancias, se pueden poner en marcha los complejos mecanismos de la especiación.
El vuelo facilita, asimismo, el encuentro sexual entre los individuos de la misma o de diferentes poblaciones, en cuyo caso se posibilita el incremento de la diversidad genética, sobre la que se asientan la selección y la radiación adaptativa.
La posesión de alas en los insectos acrecentó, por tanto, su área de alimentación y reproducción y les proporcionó un medio único entre los invertebrados para poder escapar de sus enemigos.
La adaptabilidad de los órganos
Los insectos, gracias a la plasticidad estructural y funcional de sus órganos, han podido aprovechar con ventaja la mayoría de los hábitats terrestres y dulceacuícolas. Sus piezas bucales, por ejemplo, se han adaptado para tomar los más variados alimentos sólidos o líquidos; las patas marchadoras primitivas se han transformado, en ocasiones, en eficaces apéndices saltadores, prehensores, nadadores o cavadores.
Los sistemas orgánicos y metabólicos de los insectos se han acomodado también a las condiciones ambientales más extremas. Así el límite máximo de temperatura para muchas especies se encuentra entre 40º y 45 º C, pero algunos insectos soportan temperaturas superiores a los 50 º C en los desiertos más inhóspitos o, en otros casos, llegan a vivir en ambientes extraordinariamente secos, utilizando como única fuente de agua, la obtenida en la oxidación metabólica de los alimentos.
Los límites inferiores de temperatura para la actividad y supervivencia de los insectos son más amplios: algunas especies tropicales se tornan inactivas y no sobreviven largo tiempo a 5 ºC, aunque las que habitan en regiones templadas o frías pueden mostrar una actividad normal sobre la nieve, a temperaturas cercanas a los OºC, o desarrollan durante los fríos inviernos diversos ajustes fisiológicos para prevenir la desecación y congelación, llegando, en algunos casos, a tolerar la formación de cristales en sus tejidos y a sobrevivir a temperaturas inferiores a -35 ºC y hasta -40 ºC.
En ciertas ocasiones, una misma estructura se adapta para funcionar bajo condiciones ambientales completamente distintas, como ocurre, por ejemplo, con las diversas modificaciones del sistema respiratorio de aquellas formas anfibias, que permiten un funcionamiento eficaz en el medio terrestre y en el acuático.
La alta fecundidad y ciclos biológicos cortos
Los insectos presentan, en general, una gran capacidad reproductiva.
Algunas especies ponen huevos continuamente durante largos períodos. Este comportamiento se produce especialmente entre los insectos sociales: las reinas en los hormigueros pueden depositar más de 340 huevos diariamente; las de las abejas de 1.500 a 2.000 al día, aunque el máximo observado lo ostentan algunas reinas entre las termitas con puestas de 6.000 a 7.000 huevos diarios a lo largo de los 15 a 50 años que puede durar su vida.
En muchas otras especies el número de puestas es limitado y, a veces, se realiza en una única ocasión, aunque la cantidad de huevos puede ser abundante: las efémeras, por ejemplo, y algunos dípteros parásitos llegan a depositar millares de huevos en cada puesta; y, con más frecuencia, las hembras pertenecientes a otros muchos órdenes de insectos maduran en su abdomen centenares de huevos dispuestos para la reproducción.
También puede ocurrir que el número de huevos sea muy pequeño, como es el caso frecuente en algunos pulgones, pero este hecho, en la práctica, queda compensado por la alta fecundidad de las hembras partenogenéticas resultantes en las sucesivas generaciones. Lo mismo sucede con los casos de poliembrionía en algunos insectos parásitos, cuyos escasos huevos pueden dividirse repetidamente durante el desarrollo embrionario, dando lugar cada uno de ellos a decenas o centenares de nuevos descendientes.
La alta fecundidad combinada con su ciclo vital, desarrollado generalmente durante un periodo relativamente corto, da como resultado la presencia de un gran número de individuos en cada una de las generaciones. Esta situación permite aprovechar con eficacia los recursos disponibles en el medio, incluso aquéllos que sólo lo están durante un oreve periodo de tiempo. Pero también, y ésto es aún más importante desde una perspectiva evolucionista, los componentes de cada población generacional aseguran una amplia diversidad genética, sobre la cual actuará la selección natural, manteniendo aquellas variedades que mejor se adapten a unas condiciones ambientales determinadas.
El resultado global de la combinación de estos factores (alta fecundidad con un ciclo biológico corto y una gran variabilidad) es la rápida adaptación, observada en los insectos, a las constantes variaciones ambientales y, como consecuencia, la posibilidad de aislamiento genético de algunas poblaciones bien establecidas en su medio, que pueden emprender la línea evolutiva que conduce a la formación de una nueva especie.
La metamorfosis completa
La interposición en el desarrollo postembrionario de los insectos de un estado quiescente (en realidad de profundas transformaciones estructurales externas e internas) – pupa- entre los períodos activos de crecimiento -larvas- y el estado adulto -imago- ha supuesto una especialización única en todo el Reino Animal de gran transcendencia evolutiva.
Los numerosos grupos de insectos hoy existentes que presentan este tipo de metamorfosis completa concentran la fase de crecimiento y acumulación de reservas metabólicas en el estado larvario.
Las larvas, en general, desarrollan una actividad constante en la búsqueda e ingestión del alimento, solamente interrumpida por los obligados períodos de muda.
La pupa, en cambio, es una fase inmóvil, de transformación. Muchas especies compensan la vulnerabilidad de esta situación con envolturas protectoras, enterramientos o escondiéndose en cámaras de pupación, donde el insecto inmaduro pueda realizar, durante el tiempo necesario, el cambio estructural para convertirse en adulto.
El periodo de pupación puede ser prolongado, evitando las condiciones adversas y haciendo coincidir la emergencia del adulto en la situación más favorable para la fecundación, dispersión y oviposición. De este modo la alimentación de los imagos, cuando existe, está más bien relacionada con la maduración de los gametos, que con la acumulación de reservas energéticas.
Mediante este comportamiento los insectos han conseguido colonizar espacios diferentes según los distintos estados, aprovechando las larvas aquellas condiciones ambientales más favorables para un rápido crecimiento y acumulación de reservas y el adulto las más apropiadas para la perpetuación y expansión de la especie.
Factores ambientales
Los cambios ambientales juegan un papel importante en el proceso evolutivo, contribuyendo a la selección natural de aquellas variedades que mejor se adapten a las nuevas condiciones establecidas en el medio.
En el caso de los insectos, el éxito evolutivo se debe, por tanto, a la combinación de los diversos factores anteriormente considerados, que muestran la extraordinaria capacidad adaptativa del grupo, y también a los cambios climáticos y ambientales experimentados en el medio en el que los insectos han tenido que desarrollarse.
Estos cambios no han dejado de producirse desde que los primeros insectos ápteros, junto con otros artrópodos mandibulados, iniciaron la colonización de la tierra firme. La historia de este suceso se remonta probablemente a la Era Paleozoica, durante el periodo Silúrico, hace más de 400 millones de años, cuando las primeras plantas inferiores y algunos artrópodos iniciaron la conquista de la superficie terrestre.
A la posterior radiación adaptativa que experimentaron los vegetales durante el Devónico y Carbonífero Inferior correspondió una radiación paralela de nuevas formas de insectos, con la aparición en algunas de ellas de expansiones tegumentarias laterales, rígidas, que terminaron convirtiéndose en auténticos órganos de vuelo. La presencia de alas funcionales en los insectos supuso una importante adquisición evolutiva, facilitando la dispersión de las especies y también su supervivencia, dotándolas de una mayor ventaja para huir de sus enemigos.
Sin embargo, la mayor parte de las especies de insectos desarrolladas durante todo este tiempo (entre las que se encontraban algunas formas de tamaño gigante, que nunca más se consiguió alcanzar), sucumbieron ante los cambios climáticos y ambientales que se produjeron en el Carbonífero Superior y, sobre todo, en el Pérmico, uno de los más importantes y peculiares períodos geológicos en el desarrollo del relieve terrestre y del clima.
Las nuevas condiciones ambientales favorecieron la extinción de la mayor parte de la entomofauna arcaica que fue sustituida por nuevas especies, de las que se derivan las que en la actualidad forman parte de los órdenes modernos.
En la Era Mesozoica la evolución de los insectos viene marcada por dos acontecimientos principales:
– la aparición y amplia difusión de las plantas angiospermas, y
– la consolidación en los insectos del proceso de desarrollo indirecto, mediante una metamorfosis completa, propiciando la extraordinaria radiación adaptativa de los grupos de holometábolos o endopterigotos.
La mayor parte de los insectos actuales sigue asociada directamente a las angiospermas, que son, por otro lado, el grupo de plantas que presenta mayor diversidad en el Reino Vegetal. Asimismo, cabe señalar que aproximadamente 800.000 especies (lo que supone la inmensa mayoría del total de los insectos conocidos), pertenecen al grupo de los Holometábolos.
Los cambios climáticos y ambientales que se sucedieron durante el Terciario y en el reciente Cuaternario fueron configurando la selección y distribución de las especies mejor adaptadas, aunque es probable que la mayor parte de tribus o géneros actuales quedaran ya establecidos el final del Eoceno, hace aproximadamente 36 millones de años.
El éxito evolutivo alcanzado por los insectos sólo resulta explicable a causa de su extraordinaria capacidad adaptativa, estructural y orgánica a las condiciones ambientales. Pero también es cierto que tal potencialidad no hubiera podido manifestarse sin la presión selectiva de los constantes cambios y transformaciones experimentados en la superficie terrestre, no sólo en el medio abiótico (clima y suelo), sino también en el medio biótico (flora y fauna), en los que los insectos, necesariamente, tuvieron que desarrollar su ciclo vital.
