La clasificación y categorías taxonómicas
La Clasificación de los insectos es una ordenación de estos organismos en diferentes grupos, basándose en las relaciones que existen entre ellos*
*La Clasificación es una parte de la Sistemática, que segun Simpson, puede ser definida como «el estudio científico de las clases y de la diversidad de los organismos y de todas las relaciones que existen entre ellos». Dentro de este amplio concepto queda comprendida también, la Taxonomía o estudio teórico de la clasificación incluyendo sus bases, principios, procedimientos y reglas.
Las clasificaciones modernas comunmente admitidas son, como todos los demás sistemas de clasificación biológica, jerárquicas, es decir, ordenaciones en las que los grupos o taxones más amplios se subdividen en grupos sucesivamente menores, con lo cual a cada taxón le corresponde un determinado nivel o rango dentro del sistema; los grupos del mismo nivel se dice que pertenecen a la misma categoría taxonómica, siendo designados con un nombre particular.
La unidad básica de la clasificación es la especie, que se define como el conjunto de individuos que pueden reproducirse espontáneamente entre sí de forma indefinida, dando descendencia fértil. El conjunto de especies que, siendo diferentes entre sí presentan ciertas características comunes, se agrupan en una categoría taxonómica de mayor jerarquía denominada género. El conjunto de géneros con características similares se agrupan en la categoría taxonómica tribu. El conjunto de tribus semejantes se incluyen en una misma familia; éstas en órdenes; éstos en clases y, por fin, estas últimas en phyla (singular, phylum) o troncos.
Según las necesidades de cada clasificación todavía pueden intercalarse otras categorías taxonómicas, que subdividen o diversifican las ya mencionadas . El conjunto de las más usuales puede quedar de la siguiente forma, siendo las que figuran en mayúsculas categorías obligadas y las demás opcionales.
Tipo de organización | PHYLUM | ||
Superclase | |||
Nivel Clase | CLASE | Subclase | |
lnfraclase | |||
Superorden | |||
Nivel Orden | ORDEN | ||
Suborden | |||
Nivel Familia | FAMILIA TRIBU | Superfamilia Subfamilia Subtribu | |
Nivel | Género | GÉNERO | Subgénero |
Nivel | Especie | ESPECIE | Subespecie |
Los nombres de las categorías taxonómicas superiores al nivel de especie son uninomiales, es decir, están formados por una única palabra, que debe comenzar con mayúscula y que para determinadas categorías taxonómicas suele presentar terminaciones especiales , comunmente aceptadas, de manera que resulte fácil reconocer de qué categoría se trata. Así, por ejemplo, se utilizan las terminaciones
– oidea para la categoría de Superfamilia.
– idae para la de Familia.
– inae para da categoría de Subfamilia.
– ini para la de Tribu.
– ina para la categoría de Subtribu.
Los nombres científicos de los taxones correspondientes al nivel especie son binomiales para el de las especies y trinomiales para las subespecies, o sea, están formadas por dos o tres palabras respectivamente, que han de estar escritas en alfabeto
latino o en términos latinizados concordantes*.
* Para denominar categorías inferiores a subespecie suele ponerse el apócope de la categoría a reseñar:variedad (var.), forma (f.) o raza (r.), aunque ninguno de estos términos está amparado por el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica
Otra característica de casi todas las clasificaciones modernas de los insectos es que son naturales, es decir, que indican la afinidad (grado de semejanza) entre los organismos dentro de la clasificación; los insectos que están situados en un mismo taxón (que muestran el mayor grado de afinidad) se dice que forman un grupo natural. No obstante, el establecimiento de una clasificación natural definitiva es muy difícil; los registros fósiles de los insectos son demasiado escasos para establecer las relaciones filogenéticas de los diferentes grupos y son variables y a veces muy distintas las interpretaciones que se hacen de la morfología y anatomía comparadas entre los representantes de las forma vivientes.
Historia de la clasificación de los insectos
Históricamente la ordenación de los insectos ha ido superando diferentes fases, hasta llegar a las clasificaciones que hoy conocemos como clásicas o comunmente aceptadas
Clasificaciones antiguas
El primer intento de clasificación se le atribuye a Aristóteles que incluía los Entama como una subdivisión de los Anaima (invertebrados), y aunque consideraba a los insectos junto al resto de los Artrópodos formando un mismo grupo con los Equinodermos y los Anélidos, parece que llegó a distinguir en los insectos las formas aladas de los ápteros y dos tipos de piezas bucales diferentes: las de los masticadores y las de los chupadores.
Sin embargo, tendrían que pasar dos mil años para que Aldrovano en 1602 volviera a intentar una clasificación seria de los llamados Insectos, aunque con este mismo término se designaban también otros Artrópodos, los Anélidos y algunos Moluscos. Aldrovano distingue las formas terrestres de las acuáticas y las subdivide posteriormente de acuerdo con el número de patas que presentan y por la ausencia o presencia de alas y la naturaleza de éstas.
Unos años más tarde, en 1669, un trabajo de Swammerdam adquiere un especial interés, porque representa el primer intento de clasificar los insectos según el grado de transformación o metamorfosis que experimentan durante su desarrollo. Así, los diferentes grupos de insectos quedaban incluídos en alguno de los siguientes apartados:
– sin metamorfosis
– con una metamorfosis en la que las alas se desarrollaban poco a poco
– con una metamorfosis que incluye el estado pupal
– con una metamorfosis que se produce en el interior de la piel original larvaria (puparía).
Pese a ciertas imprecisiones sobre el concepto de desarrollo, Swammerdam distingue claramente los tres tipos de insectos: Ametábolos, Hemimetábolos y Holometábolos.
Un esquema de clasificación más elaborado, basándose en principio en el grado de metamorfosis experimentada durante el desarrollo, pero a la que además incorpora otros caracteres morfológicos y ambientales, fue propuesto por Ray en 1705. A este naturalista se debe el concepto de especie (y en algún grado también el de género). El término especie llegaría a adquirir la máxima relevancia treinta años más tarde al introducir Linneo el sistema binomial para identificar a los organismos.
Clasificaciones de Linneo y sus discípulos
En 1735 Linneo en su Sistema Naturae fundamenta la división de cuatro órdenes (Coleoptera, Angioptera, Hemiptera y Aptera) en características específicas de las alas, incluyendo en ellos todos los Artrópodos, aunque no los Gusanos, ni otros grupos que Ray había considerado como Insectos. Posteriormente en su publicación Fauna Svecica (1746) amplía el sistema a siete órdenes; Coleoptera, Hemiptera, Lepidoptera, Neuroptera, Hymenoptera, Diptera y Aptera, siendo este último muy heterogéneo. En la 12ª edición de Sistema Naturae (1766-1767) el grupo Aptera fué dividido en varias seccio- nes, dentro de las cuales se introducían separadamente Arácnidos, Miriápodos y Crustá- ceos, distinguiéndose ya de los verdaderos Insectos.
No obstante, hasta entonces ningún autor había intentado utilizar las piezas bucales como criterio para establecer una clasificación de los insectos. Fué precisamente un discípulo de Linneo, llamado Fabricio, el que propuso varios sistemas de clasificación cibariales y maxilares durante el periodo comprendido entre 1775 y 1798. A él se debe el primer texto de Entomología, Philosophia Entomologica, publicado en 1778.
En uno de los doce capitulas que comprendía este libro se exponen los puntos de vista sobre los problemas taxonómicos. Fabricio es partidario de usar como carácter sistemático la conformación de la boca, ya que, según él, es un carácter constante y suficiente. Al igual que su maestro Linneo, Fabricio incluye en su sistema de clasificación una variedad de artrópodos no insectos y utiliza como criterio para distinguirlos únicamente la anatomía de las piezas bucales. Pero pronto surgió la réplica.
La objeción al método usado por Fabricio fué expresada por Scopoli en su lntroductio ad historiam naturalem (1777), aduciendo que sólo la conformación de la boca no era suficiente para obtener una óptima clasificación; para ello se debería atender a la totalidad de la estructura del animal.
Un año más tarde, en 1778, De Geer que también fué discipulo de Linneo, intenta poner en práctica esta norma, utilizando la combinación de diversas estructuras como base de su clasificación. Pero fué Latreille, un buen amigo de Fabricio, al que éste calificó como principe de la Entomología, el que llegó a desarrollar, durante el periodo 1796- 1831, una gradual clasificación de los Insectos atendiendo al conjunto de sus caracteres morfológicos.
En 181 O Latreille separó los Crustáceos y los Arácnidos de los lnsecta, en los. que todavía estaban incluídos los Miriápodos. (Este grupo de artrópodos no adquirió la categoría de Clase hasta 1825). En realidad el sistema de clasificación de Latreille resultó una combinación de los propuestos por Linneo y Fabricio, aunque tenía la originalidad de que el nombre lnsecta quedó al fin restringido para los artrópodos hexápodos y además fueron definidos los conceptos de familia y tribu. En su última versión, la clasifica- ción propuesta distinguía 12 órdenes de insectos, subdividiendo los órdenes linneanos correspondientes a Aptera y Coleoptera y, sobre todo, apreciando la heterogeneidad del orden Neuroptera, al que dividió en tres tribus diferentes (en ellas se encuentran contenidos nada menos que siete órdenes modernos).
Durante la primera mitad del siglo XIX un amplio número de autores propusieron sus versiones acerca de la clasificación de los insectos. La mayoría consideraba, como Latreille, que las alas (presencia o ausencia, número y naturaleza) eran el criterio primordial. Pero otros, como Leach (1815) y Von Siebold (1848) se inclinaron por la metamorfosis, considerando las alas, las piezas bucales y otros caracteres morfológicos como secundarios.
Sistemas de clasificación modernos
Los fundamentos de los modernos sistemas de clasificación de los insectos fueron aportados por Bauer en 1885. Este autor dividió la clase lnsecta en dos subclases: Apterygogenea, que contenía a los insectos primitivamente ápteros ( Thysanura y Collembola) y Pterygogenea, en la que se incluían 16 órdenes entre los cuales se hallaban todos los insectos alados y algunas formas secundariamente ápteras.
El sistema de Bauer consideraba las siguientes características:
– la presencia o ausencia de alas
– las partes de la boca y sus cambios ontogénicos
– la metamorfosis
– el número de los tubos de Malpigio
Además de la naturaleza de las alas, los segmentos torácicos y otras características morfológicas.
La clasificación propuesta quedaba de la siguiente forma:
I. Apterygogenea
1- Synaptera (=Thysanura y Collembola)
II. Pterygogenea. En la que estableció tres grandes divisiones
II(1). Insectos con piezas masticadoras en el estado juvenil y adulto o con boca atrofiada en el adulto y sin o con una metamorfosis parcial.
2. Dermaptera
3. Ephemerida
4. Odonata
5. Plecoptera
6. Orthoptera (incluyendo Embióptera)
7. Corrodentia (que incluía termitas, piojos y piojos de los libros)
8. Thysanoptera
II(2). Insectos con piezas chupadoras en los estados juvenil y adulto.
9. Rhynchota (=Hemiptera)
II(3). Insectos con metamorfosis completa y con piezas masticadoras en el estado juvenil y masticadoras, chupadoras o atrofiadas en el estado adulto.
10. Panorpatae (=Mecoptera)
11. Trichoptera
12. Lepidoptera
13. Diptera
14. Siphonaptera
15. Coleoptera
16. Hymenoptera
Entre las diversas propuestas de remodelación del sistema de clasificación de Bauer cabe destacar la de Lang en 1888, de quien se acepta posteriomente la sustitución de Apterygogenea por Apterygota y Pterygogenea por Pterygota; y la de Sharp, un año más tarde, en 1889, que introduce los términos Exopterygota, Endopterygota y Anapterygota para diferenciar respectivamente a los órdenes en los que las alas se desarrollan en el exterior del cuerpo, de aquellos en los que las alas se desarrollan en su interior y a los órdenes, cuyos miembros son, si bien secundariamente, ápteros. Los términos Exopterygota y Endopterygota fueron ampliamente aceptados y pasaron a ser sinónimos de Hemímetábolos y Holometábolos, respectivamente. Sharp amplió el número de órdenes a 21, subdividiendo los Orthoptera y Corrodentía de Bauer y dando categoría ordinal a lsoptera, Embíoptera, Psocoptera, Mallophaga y Síphunculata.
A finales del siglo XIX y comienzos del XX en el campo científico predominaban las ideas evolucionistas de Darwin y cobró cada vez más importancia la utilización de los fósiles para establecer la clasificación de los insectos. En este ambiente surge en 1903 un trabajo del paleoentomólogo Handlirsch, en el que se critican las metodologías anteriores y se propone un sistema que fue considerado como revolucionario. En él se eleva al nivel de clase a los Pterygogenea y se distribuyen los 28 órdenes de insectos alados en 11 subclases. Cinco años más tarde, en 1908, publica un segundo esquema de clasificación con pocas variantes, excepto en la denominación de algunos órdenes. Pero en 1925 hace una nueva propuesta de clasificación de los insectos, reintroduciendo las dos subclases de Bauer Apterygogenea y Pterygogenea; en la primera incluye los órdenes Thysanura, Collembola, Díplura y añade el entonces recién descubierto órden Protura; en la subclase Pterygogenea sitúa 29 órdenes (incluyendo el orden Zoraptera, descrito en 1913), distribuidos en 11 superórdenes.
El sistema de clasificación propuesto por Handlirsch no tuvo mucho éxito. Entre sus escasos seguidores figuran Brues y Melander (1915), que ampliaron el esquema inicial con ligeras modificaciones. Tampoco faltaron los detractores; en 1904 Borner afirmaba que la ordenación defendida por Handlirsch no expresaba la verdadera relación filogenética entre los diferentes grupos de insectos fósiles en cualquier caso muy escasos en número para establecer una sistemática; resultaban de mayor utilidad los estudios anatómicos comparativos entre las formas recientes.
A finales del siglo XIX y comienzos del XX en el campo científico predominaban las ideas evolucionistas de Darwin y cobró cada vez más importancia la utilización de los fósiles para establecer la clasificación de los insectos. En este ambiente surge en 1903 un trabajo del paleoentomólogo Handlirsch, en el que se critican las metodologías anteriores y se propone un sistema que fue considerado como revolucionario. En él se eleva al nivel de clase a los Pterygogenea y se distribuyen los 28 órdenes de insectos alados en 11 subclases. Cinco años más tarde, en 1908, publica un segundo esquema de clasificación con pocas variantes, excepto en la denominación de algunos órdenes. Pero en 1925 hace una nueva propuesta de clasificación de los insectos, reintroduciendo las dos subclases de Bauer Apterygogenea y Pterygogenea; en la primera incluye los órdenes Thysanura, Collembola, Díplura y añade el entonces recién descubierto orden Protura; en la subclase Pterygogenea sitúa 29 órdenes (incluyendo el orden Zoraptera, descrito en 1913), distribuidos en 11 superórdenes.
El sistema propuesto por Borner fue más aceptado, incluyendo en él 19 órdenes de insectos alados, distribuidos en cinco secciones.
El primer autor que hizo extensivo el uso de la venación de las alas para establecer las afinidades entre los grupos de insectos fue Comstock, quien en 1918 ratificó el esquema propuesto por Bauer, basándose en los estudios comparativos de la venación alar de los insectos vivientes. Sin embargo, advirtió que la clasificación debe considerar también otros caracteres y no sólo las alas.
Por otro lado, la utilización de los estudios paleontológicos para establecer la filogenia de los insectos permitieron a Tillyar presentar un trabajo (1918-1920) fundamentando las relaciones particulares entre los Endopterigotos (además del origen y afinidades de otros grupos de insectos) y también por la misma época a Crampton, concentrado , este autor principalmente en la filogenia de los Exopterigotos.
En 1924 de manera casi simultánea Crampton y Martynov propusieron una división aparentemente natural de los insectos, atendiendo a la capacidad de flexionar las alas horizontalmente sobre su cuerpo, cuando estaban en reposo: los Paleópteros, (representados en la entomofauna actual por Ephemeroptera y Odonata), son incapaces de flexionar las alas sobre el abdomen; mientras que los Neópteros, que incluyen al resto de los insectos alados, poseen un mecanismo para efectuar esa flexión (excepto ciertos Lepidópteros que secundariamente lo han perdido).
lmms, en 1925, presenta una clasificación en la que el orden Anoplura incluía a Mallophaga y Siphunculata, y en 1957 aumenta el número de órdenes en seis, respecto a la clasificación inicial. Este sistema esta hoy en vigencia, y aunque como toda clasificación de seres naturales tiene puntos débiles, la clasificación de lmms es generalmente aceptada por la mayoría de los entomólogos modernos. No hay que olvidar que el libro donde aparece, A General Textbook of Entomology, se ha convertido en un clásico y es obligado texto de consulta.
Sobre esta clasificación de lmms y tomando también como referencia la de Grassé (1949-1951) Viedma, Baragaño y Notario que en 1985 presentaron una clasificación de las familias vivientes de cada orden en la obra Introducción a la Entomología. Los principales compromisos adoptados, tal como allí se mencionaban, fueron los siguientes:
– Se mantenía un total de 29 órdenes, un número relativamente conservador.
– Se agrupaban Blattaria y Mantodea en Dictyoptera, con categoría de subórdenes.
– Se aceptaban los órdenes, Hemiptera y Homoptera, por razones de claridad y conveniencia.
– No se reconocía categoría ordinal ni a Sialoidea, ni a Raphidoidea, consideradas como superfamilias de Neuroptera.
– Se incluía Strepsiptera como una Superfamilia (Stylopoidea) en Coleoptera.
La clasificación general de la clase insecta, de acuerdo con los criterios anteriormente mencionados, comprende dos subclases: Apterygota y Pterygota. La subclase Apterygota incluye cuatro ordenes; la subclase Pterygota, a su vez, se subdivide en dos nuevas categorías taxonómicas o divisiones: Exopterygota y Endopterygota; en la primera clasificación se incluyen diecisiete ordenes, y ocho en la segunda.
SUBCLASE I:
APTERYGOTA
CARACTERÍSTICAS
– Insectos ápteros (la condición áptera se presume que es primitiva)
– Metamorfosis ligera o sin metamorfosis
– Adultos con uno o más pares de apéndices abdominales pregenitales
– Generalmente las mandíbulas del insecto adulto se articulan con la cápsula cefálica por un solo punto
ORDEN
Thysanura
Diplura
Protura
Collembola
SUBCLASE II:
PTERYGOTA
DIVISIÓN I:
EXOPTERYGOTA (Hemimetábola)
CARACTERÍSTICAS
– Metamorfosis simple
– Generalmente sin estado pupal
– Las alas se desarrollan en el exterior del cuerpo.
– Generalmente los estados inmaduros son ninfas semejantes a los adultos en estructura y hábitos.
ORDEN
Ephemeroptera
Odonata
Plecoptera
Grylloblattodea
Orthoptera
Phasmida
Dermaptera
Embioptera
Dictyoptera
lsoptera
Zoraptera
Psocoptera
Mallophaga
Siphunculata
Hemiptera
Homoptera
Thysanoptera
SUBCLASE II:
PTERYGOTA
DIVISIÓN II:
ENDOPTERYGOTA (Holometábola)
CARACTERÍSTICAS
– Metamorfosis complicada
– Con estado pupal
– Las alas se desarrollan en el interior del cuerpo
– Los estados inmaduros son larvas que difieren de los adultos en estructura y hábitos
ORDEN
Neuroptera
Mecoptera
Lepidoptera
Trichoptera
Díptera
Siphonaptera
Hymenoptera
Coleoptera
Respecto a la división de cada orden en categorías menores (suborden, series, secciones, superfamilias y familias) el problema es siempre mucho más complejo, por lo que se procuró seguir las clasificaciones modernas, pero generalmente aceptadas. Estas clasificaciones más detalladas, haciendo generalmente una mención sucinta de las autoridades en las que están basadas, aparecen en el apartado referente a la clasificación, cuando se hace una breve descripción general de las características de cada uno de los órdenes de insectos.